Modéliser le mouvement des individus en environnement changeant

-application au cas d’Abax ater-

 

M. Martin & F. Burel

 

UMR CNRS 6553, ECOBIO, Campus de Beaulieu, 35042 Rennes Cedex FRANCE

 

Ce projet s'intègre dans un programme de recherche interdisciplinaire en écologie du paysage. Le paysage est un niveau d'intégration des systèmes écologiques. Il se caractérise par son hétérogénéité spatio-temporelle et l'importance des activités humaines comme facteur d'organisation. Les processus écologiques qui s'y déroulent sont controlés pour partie par sa dynamique, sa structure et sa composition.

Le paysage est un système complexe, et les recherches associent études de terrain et étapes de modélisation. Les études de terrain visent à établir des corrélations entre les patrons spatiaux et les processus observés, aboutissant à la formulation d’hypothèses relatives à leur fonctionnement. La modélisation intervient ensuite afin de tester ces hypothèses, et éventuellement afin d'en formuler de nouvelles. La modélisation permet en outre de dépasser certaines contraintes matérielles, propres aux études de terrain, et notamment de travailler à d'autres échelles. Elle permet la réplication d’expériences sur des paysages choisis (Turner et al. 95) dont on réduit la complexité, sur des ensembles de paysage particuliers qui soient comparables entre eux (Heinen et al. 98).

L’objectif est ici d’étudier les relations existant entre des populations d'une espèce de coléoptères carabiques, Abax ater et le paysage de type bocage, afin à terme d’expliquer l’influence qu’ont eu les récentes modifications du bocage sur ces populations d’insectes forestiers. Nous avons pour cela choisi de développer un modèle basé individus, spatialement explicite.

 

    1. Présentation du modèle :

A. Modèle biologique

Abax ater a fait l’objet de nombreuses études empiriques, qui ont démontré sa sensibilité à l’ouverture du bocage, et notamment la disparition des haies (Burel 96, Burel & Baudry 95). Petit (94) a montré que les populations d’Abax ater sont structurées en métapopulation : les populations locales sont situées dans les bosquets et les intersections de haies, et les individus disperseurs utilisent les haies comme corridor de dispersion. Les mouvements individuels sont donc un processus clef pour le maintien des populations d'Abax ater. Des études par radio-tracking (Charrier et al. ,96, Petit) ont permis de caractériser le mouvement d’individus au sein des habitats boisés (haies et bosquets), et en bordure de ces habitats. Il a été montré en particulier que l’efficacité des haies comme corridor dépend de la structure de la végétation.

 

B. Choix d’un modèle

Le modèle développé parallèlement aux études de terrain est spatialement explicite, basé individus. L’unité individu possède l’avantage de pouvoir être clairement défini contrairement aux unités population locales (Lomnicki 88). Dans les systèmes biologiques incluant des organismes mobiles, de nombreux phénomènes écologiques trouvent leur origine dans les caractéristiques du mouvement individuel (Wiens 93). Les données issues des expériences de radio-tracking s’adaptent naturellement a la modélisation basée individus. Le modèle que nous développons n’intègre que les processus de mouvement des individus, qui est un processus clé du maintien des populations dans les paysages fragmentés (Schippers 96). L'objectif de la démarche n'est pas de simuler des dynamiques de populations spatialisées, mais d’étudier comment les caractéristiques dynamiques du paysage influencent le mouvement et la répartition des individus et peuvent donc être un obstacle à la dispersion. Le modèle est spatialement explicite, signifiant que chaque élément du système considéré (incluant les éléments du paysage) est repéré dans l'espace (Bascompte 96). Cette caractéristique du modèle est déterminante dans la démarche puisqu'elle permet d’intégrer la composition et la structure du paysage dans le modèle.

Le simulateur multi-agents oRis (Harrouet 97) a été choisi pour implémenter le modèle. Le système multi-agents que nous considérons est extrêmement simple, puisqu'il n'est constitué que par un seule classe d'agents. Les individus de cette classe n'ont pas d'interaction, directe ou indirecte (par le biais d'une modification du paysage).

 

C. Présentation du modèle :

1. Représentation du paysage

Le modèle utilise lors des simulations la carte (en mode raster) d’un site de taille restreinte sur lequel sont figurés, en accord avec les distinctions faites lors des expérimentations de terrain trois types de haies, deux types d’occupation du sol, une occupation relativement favorable (prairies permanentes), et une occupation peu favorable (cultures de types céréalières). La résolution est de 2´ 2m².

Lors des simulations, la carte constitue un espace toroïdal ce qui permet d’éviter les effets de bordure (Le page & Cury 96).

 

 

 

Figure 1 : carte de simulation (1 pixel = 2m 2)

 

2. Processus de mouvement

Contrairement à la plupart des modèles spatialement explicites, basés individus utilisés en écologie du paysage, les individus se déplacent dans un espace continu, et possèdent par conséquent des coordonnées (x,y)Î Â ². Le mouvement en milieu boisé (d’après Charier et al. 97) peut être modélisé par un mouvement aléatoire, alors qu’en parcelle agricole le modèle correspondant est celui d’un déplacement aléatoire corrélé. A chaque pas de temps lors des simulations, tous les individus effectuent un déplacement (reçoivent de nouvelles coordonnées), en fonction de l’habitat où ils se trouvent. La direction est choisie de façon aléatoire, et on associe à cette direction une amplitude de mouvement, définissant ainsi une nouvelle position. Le mouvement dépend également de probabilités de passage qui interviennent lorsque la nouvelle position définie correspond à un milieu différent de celui où se trouve initialement l’individu. Le paramétrage de ce processus est effectué d’après les résultats obtenus par radio-tracking (Charrier et al., 1996) et d’autres résultats pris dans la littérature concernant d’autres coléoptères carabiques présentant le même type de mouvement (et notamment concernant le déplacement dans la matrice agricole dans Rinjsdorp 80, Vab der Ent et Van Dijk 91, Kennedy 94).

 

a)

pature

Maïs

bois

haie1

haie2

haie3

chemin

10

15

1.25

1.05

0.77

0.45

1

 

b)

pature

maïs

bois

haie1

haie2

haie3

chemin

maïs

0.001

0.976

0.001

0.033

0.022

0.015

0.5

prairies

0.95

0.034

0.001

0.044

0.033

0.022

0.5

bois

0.001

0.003

0.99

0.003

0.003

0.003

0.5

haie1

0.001

0.001

0.001

0.964

0.034

0.034

0.5

haie2

0.001

0.001

0.001

0.02

0.97

0.97

0.5

haie3

0.001

0.001

0.001

0.02

0.02

970

0.5

chemin

1

1

1

1

1

1

1

 

 

Tableau 1 : valeurs utilisées pour paramétrer le mouvement des individus. a) Amplitude des mouvements (en m/48h) en fonction des différents habitats. b) Probabilités de passage entre les différents habitats.

 

 

II. Variables de sorties du modèle et protocole de simulation.

1. Variables de sortie

Les variables de sortie qui s’appliquent au niveau de la population, et non au niveau individuel sont les suivantes :

Ces cartes permettent de caractériser le comportement du groupe d’individus au cours des simulations. Pour obtenir les cartes de fréquence de passage, on relève le passage des individus à chaque pas de temps au cours des simulations. Les cartes représentent la somme de ces relevés du début à la fin des simulations.

L’observation permet une visualisation fine des différences entre deux des cartes de fréquence de passage issues de simulations différentes. Cette comparaison est également effectuée en utilisant un test statistique de comparaison des répartitions spatiales (Syrjala 96) qui permet de quantifier les différences existant entre différentes cartes de fréquence de passage, et de tester si ces différences sont significatives.

 

La distribution des individus est caractérisée de façon instantanée grâce au calcul d’un indice agrégation (indice de Morisita), de façon moins discutable qu’une simple comparaison variance / moyenne (Hulbert 90).

 

2. Protocole de simulation

 

L’expérimentation présentée ici a pour but de 1) tester le comportement du modèle (afin de déterminer la durée de chaque simulation à effectuer et le nombre de simulations à effectuer, la robustesse des résultats), 2) de vérifier que les sorties du modèle correspondaient bien aux hypothèses de départ (préférence des individus pour certains types d'habitats), et 3) de tester l'importance de la structure du paysage dans le mouvement et la répartition des individus.

Le protocole de simulation à consiste à effectuer 10 simulations sur une carte représentant un fragment restreint de paysage bocager (environ 200m´ 280m) comprenant 6 îlots boisés, entourés par des parcelles agricoles et des haies appartenant aux trois classes (voir Figure 1). Chaque simulation est conduite pendant 150000 pas de temps, sachant chaque pas de temps représente 48h. Les simulations sont initialisées en plaçant aléatoirement 50 individus sur la carte.

La densité obtenue pour la surface considérée est peu réaliste. Les flux de mouvement observes étant ici la somme des mouvements individuels, ceci n'a que peu d'importance (hormis pour l'indice de Morisita). En effet, il est probable que les résultats obtenus ici sont les mêmes que ceux que nous aurions obtenus pour des simulations avec des densités réalistes (bien supérieures a celles utilisées ici) et des durées inférieures.

 

III. Résultats et discussion

1. Résultats

L’indice de Morisita a été calculé pour une simulation comportant 100 individus sur 25000 pas de temps . Les variations de l'indice de Morisita au cours des simulations sont ici difficilement interprétables. Après une courte période en début de simulation où les individus semblent s’agréger (de 1 a 500 pas de temps environ) (augmentation de la valeur de l'indice), suit une période d'oscillations autour d'une moyenne de 5. Les valeurs en permanence supérieures à 1 indiquent cependant une distribution différente d'une simple distribution aléatoire suivant une loi de poisson.

Figure 2 : valeurs de l’indice de Morisita calculées pour une population de 100 individus sur 25000 pas de temps, avec deux résolutions différentes, a savoir : en appliquant sur la carte une grille de 50´ 50 dans le premier cas, et de 100´ 100 dans le second.

 

 

 

a)

d)

 

b)

Figure 3 : cartes de fréquences de passages pour des simulations avec 50 individus. Chaque pixel correspond a une surface de 2m 2. Les valeurs x correspondant à la couleur des pixels (entre 0 et 255) sont calculées en transformant la valeur x, x étant le nombre de passages dans la cellule depuis le début de la simulation de la façon suivante : on calcule une nouvelle variable X = ln(x) puis on norme la distribution obtenue afin que les valeurs de la variable X soient comprises entre 0 et 255. Sur la figure d), les cercles correspondent à 1. une forte densité dans les haies " cul de sac " et 2. aux zones de faible densité dans la matrice.

 

c)

date du relevé

valeur maximale

a)

15000

1449

b)

30000

2656

c)

45000

3736

d)

120000

8920

 

Les écarts (obtenus grâce au calcul du test statistique de distribution spatiale) entre les cartes de fréquence de passage diminuent au cours des simulations, ceci indique que la répartition des fréquences de passage tend vers une répartition d’équilibre. D'autre part, les 7 simulations menées dans le mêmes conditions donnent des cartes qui, visuellement semblent tout a fait comparables. Cependant, les écarts calculés entre chaque simulation sont supérieurs à ceux calculés entre les cartes d’une même simulation a partir d’un certain pas de temps (d’après la méthode de Syryala, Tableau 2). Néanmoins, nous considérerons que les résultats sont qualitativement robustes, et que la durée des simulations pourra par la suite être fixée comme permettant au système d'approcher de façon satisfaisante l’état d’équilibre.

Au vu des cartes de fréquence de passage, nous voyons que les hypothèses de départ sont respectées. Les cartes de fréquence obtenues montrent que le passage des individus est très élevé dans les bois et les bosquets alors qu’il est très faible dans la matrice. Les bosquets présentent, quelle que soit leur taille des fréquences de passage comparables. Les fréquences de passage dans les haies correspondent en moyenne à leurs qualités respectives (fréquences décroissantes depuis les haies de type 1 jusqu’au haies de type 3). Cependant, au sein des différents groupes de haies, et notamment les haies de type 1, on observe des fréquentations variables. On remarque dans le cas des haies de classe 1 que les haies qui occupent une position de type "cul de sac" présentent une fréquence de passage bien supérieure aux autres haies, notamment à celles insérées dans le réseau (Figure 3).

Concernant la répartition des fréquences de passage dans la matrice agricole, on remarque également une hétérogénéité en fonction de la configuration des haies et de ces mêmes parcelles. La distribution des individus au cours du temps n'est pas uniforme. Les parcelles le moins fréquentées sont celles dont l’accès est difficile, et dont la forme est étroite.

 

Figure 4 : Indice (I d) calculé pour mesurer les différences existant entre les différentes cartes de fréquence de passage (d’après Syrjala 96), pour la simulation d’où sont extraites les cartes de la Figure 3 sur une grille de 26´ 38. L’indice est calculé dans tous les 15000 pas de temps entre la carte à l’instant (t-1)´ 15000 et celle de l’instant t´ 15000).

 

cartes

1

2

3

4

5

6

Id

0.09

0.2

0.465

0.11

0.38

0.28

 

Tableau 2: Valeurs de l’indice Id permettant de mesurer les différences existant entre les répartitions spatiales calculées au bout de 145000 pas de temps pour 7 simulations effectuées avec 50 individus. Les valeurs données correspondent au calcul effectué entre la carte des fréquences de passage obtenue dans le cas de la simulation présentée à la Figure 3 et les cartes de 6 autres simulations.

 

 

2. Discussion

Les cartes de fréquence de passage des individus au sein du paysage ont été calculées initialement afin d'identifier des flux d'individus remarquables au sein du paysage. Lorsque l'on interprète ces cartes, il faut tenir compte du fait que les zones indiquant des fortes fréquences de passage peuvent correspondre à des zones de forte densité dans lesquelles les individus sont peu mobiles aussi bien qu'à une zone de faible densité mais très fréquemment traversée.

L’interprétation des résultats obtenus grâce aux cartes de fréquence pose peu de problèmes concernant la matrice agricole. Ce résultat s'explique par le paramétrage du modèle (probabilités de passage entre la matrice et les habitats boisés et réciproquement, amplitude du mouvement) ainsi que par le type de mouvement choisi pour ces milieux (mouvement aléatoire corrélé). Parmi les individus qui se trouvent dans la matrice au cours de la simulation, dans des parcelles de type ouvert (grandes dimensions, forme compacte), peu nombreux sont ceux qui, avec un mouvement de type linéaire atteindront une parcelle dont l’accès est étroit.

Les individus ayant pénétré à l’intérieur de telles parcelles, de petites dimensions, auront régulièrement la possibilité de passer en milieu boise (i.e. lors du choix de direction, la nouvelle position potentielle correspondra souvent aux habitats boisés), ce qui aura pour effet de diminuer leur temps de résidence (et donc la fréquence de passage) dans la parcelle. Une telle interprétation, qui devra être confirmée met en évidence certains biais du modèle, et notamment celui reposant sur le choix de l’unité de temps (48h). Cette durée implique des déplacements rectilignes dans la matrice de l'ordre de 15m. Ainsi, les individus se trouvant dans des parcelles de taille inférieure a ce pas de déplacement ont un comportement grossier, n'ayant aucune possibilité de rester dans la parcelle.

L'effet attracteur des structures boisées sur les individus se trouvant dans la matrice a été souvent observé dans le cas d'espèces de carabes forestiers. Ce phénomène d'attraction pourrait expliquer les observations faites sur le mouvement (de type aléatoire corrélé dans la matrice agricole) et aboutir a des fréquences de passage très faibles dans les parcelles de petite taille et peu accessibles.

Cependant, la mise en évidence du fait qu'un mouvement de type aléatoire corrélé dans la matrice (type de mouvement observé sur le terrain) conduit à une très faible fréquentation des parcelles peu accessibles devra être confirmée ou infirmée par des expériences de terrain.

Le second résultat obtenu grâce à cette série de simulations concerne la variabilité des fréquences de passage observées en fonction de la position des haies dans le bocage. De nombreux travaux en écologie du paysage ont souligné l'importance de certaines structures du paysage, nommées corridors (Burel 96, Forman & Godron 86). Ces éléments favorisent le mouvement des espèces auxquelles ils sont favorables, et permettent aux individus de passer d'une population à une autre, d'une zone de ressource à une autre, de traverser un milieu inhospitalier pour rejoindre des îlots d'habitat favorable (Tischendorf & Wissel 97). Les haies peuvent jouer un tel rôle, en fonction de leur qualité, pour les espèces forestières. L’idée couramment répandue est donc que les haies situées entre deux îlots boisés présentent une forte fréquence de passage. Dans le cas du modèle présenté ici, les haies ou les fréquences de passage sont les plus fortes sont celles se trouvant à l’extrémité du réseau ou encore directement reliées à un îlot boise. Ceci s'explique par le fait que les probabilités de passage entre les haies de qualité 1et la matrice agricole ou les îlots boisés sont très faibles. Ainsi, lorsque ce type de haie n'est que très peu (connectée à une seule) ou pas connecté à d'autres haies, les individus tendent à rester au sein de la haie. Les fréquences de passage sont plus élevées que dans des haies ou les individus passent, mais ne restent pas. Burel (92) a observé sur le terrain que des éléments boisés isolés peuvent présenter de fortes densités d'individus dans le cas de différentes espèces de carabes forestiers. L'auteur propose l'explication suivante : lorsqu'il y a disparition d'habitats boisés dans un paysage, les individus trouvent refuge dans les aires boisées résiduelles. On y observe alors un phénomène de supersaturation (forte densité d'individus) puis à terme la disparition de la population locale. Il est intéressant de noter qu'ici les résultats des simulations et les observations de terrains convergent (densités élevées dans des haies isolées ou peu connectées au réseau), tout en faisant intervenir des interprétations différentes. L’idée que des haies "cul de sac" puissent présenter des fortes densités d'individus et donc aient un intérêt dans le maintien de la biodiversité mérite d’être approfondie.

 

Concernant le comportement global du modèle, les simulations tendent dans le cas envisagé ici vers un équilibre, concernant les différences existant entre les différents types d'habitat boisés. La question relative à la prévisibilité de l’état d’équilibre ainsi atteint mérite ici d’être posée. Nous l'avons vu, ces résultats semblent pouvoir être expliqués simplement par l'analyse des processus et des valeurs paramétriques utilisées dans le modèle (sous réserve d'une validation ultérieure de cette analyse), et ne constituent donc pas à proprement parler une propriété émergente du système. Ferber (95) considère que c'est "parce qu'ils coopèrent que les agents peuvent accomplir plus que la somme de leurs actions". Cependant, même s’il n’y a pas d’interaction entre les agents, les simulations réalisées ici permettent de mettre en évidence des propriétés du paysage non nécessairement triviales. Naturellement, une telle approche de simulation nécessite un retour aux expériences de terrain pour étudier de telles propriétés.

Les systèmes multi-agents considérés ici ne sont constitués que d'une seule classe d'agents. La nature du logiciel oRis nous permettra cependant a terme d'inclure les éléments du paysage dans le système non plus en tant que composants de la carte (ensemble de pixels), mais comme agents possédant une dynamique et des propriétés propres. Ces agents devront notamment pouvoir agir sur le mouvement des insectes. La définition des modèles de dynamiques de paysage, de scénarios d'évolution du paysage, sera effectuée grâce aux données du SAD Armorique. Les scénarios seront développés dans l'optique d'évaluer l'impact des modifications récentes du bocage sur le mouvement et la distribution des individus de l'espèce Abax ater.

 

 

 

References:

 

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